生態環境

以婆羅洲貝殼杉Agathis borneensis為代表介紹。A.borneensis可適應多種類型的地質，如超基性巖、石灰石、泥炭沼澤、火成巖、沉積巖等，這個樹種在婆羅洲的原生地特征被稱作巽他荒原森林(Sundaland heath forest)，也稱為凱拉尼亞斯森林(Kerangas forests)，是熱帶潮濕森林的一種類型。Kerangas來源于當地土著民族伊班語，意為“不能種植水稻的地方”，永久浸水的荒原森林被稱為Kerapah。荒原森林存在于源于硅質母巖的酸性砂質土壤上，系灰化土，質地非常貧瘠，缺少礦物質及氮元素，海拔多在200~2 000 m(但貝殼杉可見于地勢更低的雨林中)，年雨量約4 000 mm，平均氣溫23.5℃，相對濕度75%~98%。荒原森林與周圍的婆羅洲低地雨林在物種組成、結構等方面都存在不同，其林冠更低，更整齊，灌木叢茂密，且有豐富的苔蘚和附生植物。許多生長于荒原森林貧乏土壤中的植物都發展出了非常規的礦質元素獲取方式。一些樹木如方枝木麻黃Gymnostoma nobile具有與根瘤菌共生形成的根瘤，茜草科蟻巢木屬Myrmecodia和蟻寨屬Hydnophytum等蟻棲植物通過與螞蟻共生獲得礦物質元素，而豬籠草、毛膏菜和貍藻這些食蟲植物則可通過捕捉昆蟲來生存。荒原森林中的許多植物都起源于澳洲，包括桃金娘科Myrtaceae，木麻黃科Casuarinaceae和貝殼杉屬Agathis、羅漢松屬Podocarpus以及陸均松屬Dacrydium等針葉樹，有觀點認為荒原森林高酸度的土壤保護了本地物種防止其他不能適應這種環境的物種競爭。

新西蘭貝殼杉樹根

婆羅洲貝殼杉生長于低海拔至1 200 m的高地雨林，多見于低山嶺和谷地的雨林中，排水性好的土壤更適合這個樹種的生長，在婆羅洲的許多地方和馬來亞一個地區的地勢低洼的沙地泥炭土中形成純林，曾在砂拉越具有深層白色灰化土質海岸邊很常見(現已多已被采伐)。婆羅洲貝殼杉一般與數量更多的龍腦香科樹種(當地有多達8屬267種)相伴生(主要是雙翅香屬Dipterocarpus、紅梢Shorea albida、杯裂香Cotylelobium burkii 、坡壘 Hopea micrantha)，但仍被視為荒原森林中的典型樹種，其他的伴生樹木還有紅厚殼Calophyllum nodosum、錐木Castanopsis sp.、陸均松Dacrydium elatum以及多種豆科、桃金娘科、茜草科、山欖科樹種，林區樹木高度多在20~30 m，小喬木和灌木主要是羅漢松屬、大戟科、野牡丹科、古柯科、茜草科和樟科，高度多在3 m以下。此樹種分布地可見于基納巴盧(Mt. Kinabalu)山麓，然而沙巴地區的許多天然林被清理改變為油棕Elaeis guineensis (Oil Palm)種植園，在汶萊達魯薩蘭則得到了較好的保護。

5 植物學特征

常綠大喬木，高可達70 m，胸徑可達1.2 m，但據稱有3.5 m之大者，通常70 cm以下，樹形優美，樹干筆直圓滿，樹冠圓錐形，髓部較松、杉、柏科為大，有時樹上發現有與螞蟻共生的茜草科植物附著生長。分布自海岸邊至較高的山區，但在高海拔處則長得非常矮。貝殼杉屬中性喜光樹種，幼樹稍耐陰，深根性，抗風力較強，喜溫熱濕潤氣候，能耐短期低溫，在土層深厚，肥沃濕潤，排水性良好的微酸性土壤中生長迅速，壽命長。

樹皮厚，紅灰色或黑色，光滑有薄鱗屑，皮層具樹脂并滲出。樹冠圓錐形，樹枝密集，大枝常輪生，枝微下垂，嫩枝灰白色或淡綠色。小枝條脫落的痕跡貝殼狀。冬芽頂生，終端上的小枝有一些密集排列的鱗片。單葉，螺旋狀著生或交互對生在圓錐形小枝上面，長2.5~14 cm，寬1~5 cm(果枝上的葉和老樹的葉片常較小)，鱗形、鉆形、三角狀卵形、矩圓狀披針形或橢圓形，具多數不明顯的并列細脈，沒有對生或近對生形式的中脈，似單子葉植物的葉片。幼葉被白絨毛，成熟葉厚革質、光滑，上部暗綠色，下部灰白至淡灰綠色，邊緣增厚，反曲或微反曲，前端通常為鈍圓形，稀具短尖，基部亦較鈍，下延至葉柄處漸尖，葉柄3~8 mm(圖4)。貝殼杉外觀頗似竹柏，所不同的是側枝輪生，葉片無番石榴氣味，有乳汁且較寬。

貝殼杉屬的球花單性，雌雄同株(與南洋杉屬單性異株有所不同)。雄球花圓柱形或長橢圓形，先端圓，邊緣凸，長2.5~7.5 cm，直徑1.5~2.5 cm(A.borneensis的雄球花長30~40 mm，直徑為14~18 mm，成熟后變為暗褐色彎曲的圓柱體長50~90 mm，直徑20~40 mm)，基部漸尖至2 m

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